作者:張鈺涵(中國科學院深海科學與工程研究所)

文章來源於科學大院公眾號(ID:kexuedayuan)

對於吃貨而言,享受美食絕對是人生一大樂事。然而,當品味天南海北的各色美食之時,我們不僅要感謝強大的胃和靈敏的味覺,還要感謝我們的牙齒。盡管每個人可能都會遇到牙齒上的問題,但是現代醫學技術的發展已經可以解決牙齒上幾乎所有的小煩惱瞭,不僅可以矯正牙齒,補牙,為牙齒美容,甚至還能安裝假牙。

所以我們幾乎都忘記瞭,牙齒作為我們身上最堅硬的器官,就像雙手雙腳一樣,曾經是我們捍衛自己生命的武器。對於很多野生動物而言,失去牙齒,基本就等同於失去瞭生存的能力。

那麼我們的牙齒從何而來呢?

牙齒 五億年前就出現

首先明確下,這裡說的牙齒,是指人和動物嘴中具有一定形態的高度鈣化的組織,包含牙釉質、牙本質、牙髓等。

圖1. 人類的牙齒結構圖

牙齒的產生,可以追溯到約五億年前脊椎動物出現之時。

但並不是所有的脊椎動物都有牙齒。圓口類動物,如盲鰻,它們是現存的最原始的無頜類脊椎動物,靠寄生生活。它具有吸附性的口漏鬥,口漏鬥的內壁與舌端具有圓錐狀的角質齒。這些角質齒可以刺破寄主皮膚,幫助其吸食血肉。但遺憾的是,這種角質齒如同人的指甲一樣,僅僅是表皮的角質化物,並不具有真正的牙齒的結構。

圖2. 盲鰻的角質齒

直到脊椎動物有頜類魚類的出現,才出現真正意義上的牙齒。而隨後的兩棲類、爬行類、古代鳥類、哺乳類動物都繼承瞭牙齒這一器官。

盾皮魚是已知最早的有頜類,生活在3.8億年前,在3.6億年前逐漸滅絕。它們具有頭盾和軀盾,由頸部一對關節聯接,軀體的後部覆蓋著骨質鱗片。它們頭骨巨大,頜骨強壯,長有大而銳利的骨板狀“牙齒”。這樣的骨板形成瞭完善的剪刀式的銳利邊刃,是很有效的捕食裝置。

圖3. 盾皮魚的模型圖

圖4. 膜質頜骨從盾皮魚類原頜模式到硬骨魚類全頜模式的演變 (棕色:甲胄魚;綠色:盾皮魚)

然而,盾皮魚類在距今3.6億年前突然絕滅,如今我們隻能從化石中找到它們存在過的痕跡。但可以確定的是,盡管盾皮魚類神秘地消失在生命演化的長河中,但正是它們奠定瞭後來脊椎動物的演化藍圖。我們看似並不復雜的承載牙齒的上下頜骨,實際上是從全頜盾皮魚類這裡經過瞭曲折復雜的演化歷程,才最終變成今天的樣子。

圖5. 脊椎動物膜質頜骨的演化之路(Brian Choo繪)

盾皮魚類滅絕後,硬骨魚類和軟骨魚類開始繁盛起來。軟骨魚類包括今天的鯊魚、鰩魚和銀鮫,而硬骨魚類演化出的輻鰭魚類和肉鰭魚類,分別成為如今地球水域和陸地的征服者,輻鰭魚類成為今日看到的絕大部分形形色色的魚類;而肉鰭魚類雖然在水中式微,但其中的一支登上陸地,衍生出包括人類在內所有的陸生脊椎動物。

那麼是否我們的牙齒就是來自盾皮魚呢?由於盾皮魚的“骨板“牙齒結構仍不清楚,我們尚且不能確定那是否是真正的牙齒,因此也不能確定我們的牙齒起源於盾皮魚的“骨板”牙齒。

人類的牙齒 就是魚鱗?

但是,學術界對於我們的牙齒的起源已經有瞭初步的共識,那就是人類以及其他高等脊椎動物的牙齒起源於遠古魚類祖先的盾鱗。

這一點可以在現存的鯊魚身上得到印證。鯊魚的表皮上就佈滿瞭牙齒樣結構的盾鱗,這些鱗片和牙齒有著近乎相同的組織結構:這種鱗片由棘和基板兩部分組成。棘的主要成分和牙本質相同,表面同樣有一層釉質;基板埋在真皮內,內有髓腔,有神經和血管通入腔內。

牙齒與盾鱗的這種高度的同源性,似乎暗示我們最早出現的牙齒和鱗片是以相同的方式分化產生的。

圖6. 盾鱗結構示意圖

現代的胚胎發育學更加佐證瞭這一點。牙齒發育被神經嵴信號驅動,而對脊椎動物顱頜面發育具有十分重要的意義的顱神經嵴細胞,在胚胎發育初期位於背側神經管,它們經過長距離的精確的遷移,最終到達頭部,進一步驅動為骨、軟骨、神經、結締組織等多種組織的發育。

但是否就是軀幹的神經嵴細胞促進瞭這種牙齒狀盾鱗的產生呢?不久之前的一項研究通過對軟骨魚胚胎的軀幹神經嵴細胞進行定位示蹤,證實瞭其軀幹神經嵴細胞確實分化產生瞭可以生成表皮鱗片成牙質細胞。據此可以猜測,也許最初就是原始魚類表皮的鱗片,在進化中逐漸轉移到嘴中,此後演變為所有脊椎動物的牙齒。

圖7. 鯊魚的牙齒

最初軟骨魚口中牙齒的樣子,我們可以參考如今的鯊魚。

其牙齒長在口的邊緣處,形狀基本一致,沒有齒根,隻是嵌在肌肉裡,因此容易脫落。故而往往長有許多排,當外排牙齒脫落後即由內層補充。這種牙齒不斷更換的機制,可以時刻保證著口腔內都有新的、鋒利的牙齒。

比如鯊魚牙齒的更換速度,快則8-10天,慢則數月。一些鯊魚一生中會替換掉三萬多顆牙齒,是不是覺得不可思議?

牙齒的進化史

那麼人類的牙齒又經歷瞭怎樣的演變歷程,才從像鱗片一樣數目眾多、容易脫落、所有牙齒一個樣,變為現在數量基本恒定、堅固結實、形狀各異的呢?

這要從脊椎動物的演化說起。魚類登上陸地發展為原始的兩棲類;兩棲類發展成為爬行類;爬行類再發展為鳥類和哺乳類。

魚類登上陸地之時,牙齒已經逐漸轉移到頜骨上瞭,但其他部位如喉部、顎部依然還有牙齒,比如鯉魚的喉齒以及目前某些兩棲動物口中還能看到的犁骨齒。

兩棲動物是最早登陸的脊椎動物。在古生代結束後,大多數原始兩棲動物滅絕,隻有少數延續瞭下來,而新的兩棲動物則開始出現。目前存在的兩棲動物部分依然具有牙齒,多數種類有犁骨齒。所謂犁骨齒,是兩棲類口腔腭部的犁骨上著生的小齒。犁骨齒的形狀、位置和排列方式,因動物的種類不同而有變化,是兩棲類分類的依據之一。某些兩棲綱動物(如蛙、蠑螈等),在內鼻孔附近的部位,有1對犁骨,大多數種類的犁骨腹面有1排或2簇細齒,多呈圓錐形。但它們的牙齒並不像我們一樣用來咀嚼食物,而是為瞭防止食物從口中滑出或跑掉。雖然蛙與蟾蜍很像,但是蟾蜍卻沒有牙齒。

爬行動物同樣屬於多換齒動物。牙齒形態和替換方式,不同物種間有一定差異。爬行綱下的喙頭目、有鱗目、鱷目,都保留有牙齒。龜鱉目沒有牙齒。

l 喙頭目雖然曾經幾乎遍及全世界,但是現在僅存一個種,即楔齒蜥,其牙齒細小,有犁骨齒。

l 有鱗目是現存爬行動物中種類最多的一類,包括蛇亞目和蜥蜴亞目,分佈遍及世界各地,形態多樣。它們的牙齒也多種多樣。多數蛇在上下頜骨和腭骨上生長著兩排或四排尖細的實心牙。毒蛇除有實心牙外,還有一對或數對又長又粗的牙齒,長在上頜骨的前端或後端。這種牙是毒牙,有的呈管狀,叫管牙;有的如水溝狀,叫溝牙,這些溝或管可以和與唾液腺演變的毒腺相連。

l 鱷目(鱷魚)的牙齒固位方式與其他爬行動物略有不同,大多數爬行動物都是類似鯊魚的不太牢固的端生牙,可是對鱷魚來說,靠纖維韌帶固定的牙齒顯然不能滿足其需求。所以鱷魚的頜骨進化出類似哺乳動物一樣固定牙齒的齒槽結構。當鱷魚的牙齒脫落或需要更換時,存在牙板中的牙原性幹細胞被激活,新的牙齒會生長出來。

圖8. 鱷魚的牙齒

l 爬行綱下的龜鱉目(如龜)是沒有牙齒的,我們常常看到的上下頜上的如同鳥嘴那樣的硬東西,為角質鞘。最早的龜鱉類化石顯示在頜骨上和腭部邊緣長有細小的牙齒。但三疊紀(距今2.5億年前)出現的龜鱉類牙齒已經從腭骨邊上消失,以後的龜鱉類的牙齒全部消失瞭。

不單單是爬行動物中的龜鱉沒有牙齒,從爬行動物進化而來的鳥類也沒有牙齒。它們各自進化出不同形狀的喙,以適應不同的取食需求。不過,化石記錄表明,早期鳥類和它們的祖先獸腳類恐龍一樣嘴裡都是長滿牙齒的。發現於侏羅紀(約1.5億年前)的始祖鳥被認為是爬行動物與鳥類之間的中間環節,具槽生齒。隨後的白堊紀的鳥,盡管身體結構以及現在的鳥類更為接近,仍有一些口中具槽生齒,如黃昏鳥目。但其他的鳥口中均不具有真正的牙齒。

圖9. 鳥類的喙

那麼為什麼它們隻保留瞭喙,丟掉瞭牙齒,而不是同時保留呢?關於這種發育退化的原因,研究表明,是由於骨形態發生蛋白BMP不僅控制著牙齒的發育,也參與角質喙的發生過程。通過發育生物學實驗證實,這一信號通路表達的上調在引起牙齒發育中斷的同時還可以促進角質喙的生長。此消彼長之下,鳥類就隻留下瞭喙。

與鳥類一樣,哺乳類動物都是由爬行類進化而來的。早期哺乳動物的牙齒和爬行動物的牙齒一樣為多出齒,可以不斷更新,在長期演化過程中逐漸轉變為再出齒,除乳牙外不再更新。哺乳動物的牙齒與爬行動物中的鱷魚一樣都是槽生齒。低等脊椎動物的牙齒無論在頜骨何處均齒形相似,多呈現圓錐形,為同型齒,而哺乳動物的牙齒在頜骨上根據位置的不同而有門齒、犬齒、前臼齒、臼齒的區別,屬於異型齒。其中,食肉動物的牙齒尖利,犬齒發達,適合獵殺獵物,撕裂食物;食草動物的犬齒退化,前臼齒臼齒化且排列緊密,適合磨碎結實堅韌的草木;雜食動物中,除瞭人的犬齒退化,其他的均較發達,用做自衛的武器。此外有些動物的門齒(如象、兔、鼠)或犬齒(如豬),其牙髓始終處於牙乳頭這種年輕組織的狀態,因而終生生長。

並非所有哺乳動物都有牙齒,如須鯨類以浮遊生物為食,其牙齒次生性地退化,而代之以角質的鯨須,借助鯨須高效的濾過作用攝取大量的食物;穿山甲的牙齒同樣退化,轉而依靠善於分泌粘液的長舌捕食。

至此,我們已經可以大概看出脊椎動物牙齒演化的趨勢:牙齒數目由多到少;由多出牙轉變為再出牙或單出牙;牙齒著生位置由端生發展為槽生齒;齒型也由同型齒向異型齒演化。這很好理解:牙齒數目變少,是為瞭空間利用的效益最大化;槽生牙,是為瞭牙齒更加牢固;異型牙是為瞭更加適應飲食習性,利於食物的充分利用。

保衛牙齒 終身的戰鬥!

那麼可能有人就要問瞭,為什麼我們進化著反而牙齒不更新瞭?如果我們的牙齒就像爬行動物一樣,壞瞭直接長新的,那就不用擔心壞牙的問題瞭。壞瞭就直接拔掉,多方便啊。

但事實上,生物的進化一直遵循一個原則,那就是越來越經濟節約。牙齒也是這樣,不求多,夠用就好。現代人覺得牙不夠用,一方面是因為現如今的食物過於精細,含糖量較高。另一方面是由於人類壽命的大幅度延長瞭。

實際上,我們像現在這樣可以輕易得到高含糖量食物的時間其實並不長,在此之前,人類吃的更多是野菜、水果和不經太多處理的肉類,這些食物本身含糖量就低,殘留在牙齒上導致齲齒的概率要比谷物和糖果的低多瞭。在僅僅數千年前,人類的平均壽命可能也就三四十歲左右,對於這樣的壽命來看,中間換一次牙齒已經是足夠我們用一輩子瞭,再多換牙明顯是多此一舉,消耗大量的能量太不劃算瞭。

漫長的進化史,其實是人類更好適應環境的戰鬥史。在這場戰爭中,我們的牙齒也進化成最適合在自然中生存的模樣。隻是意外發生的太快,我們忽然之間就可以輕易獲得大量的高能量高糖分的食物,壽命顯著變長,然而我們器官的進化卻沒跟上。

但也無需太過擔憂,如果好好保養牙齒,我們完全可以延長它的使用壽命。所以,為瞭讓牙齒能順利陪伴我們到老,大傢要記得少吃含糖量高的食物,每天認真刷牙哦。

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