作者:顏飛(中國科學院青島生物能源與過程研究所)

文章來源於科學大院公眾號(ID:kexuedayuan)

圖片來源:https://www.huliwenku.com/

啤酒是最古老的酒精飲料之一,早在6000多年前,居住在美索不達米亞地區的蘇美爾人,就用大麥芽釀制成瞭原始的啤酒。

啤酒伴隨著人類一路走來,為我們帶來健康和快樂。

然而人類食用大麥的歷史更加久遠,早在新石器時代,大麥就發揮瞭其重要作用,促使人類社會從狩獵采集向農耕聚落轉變。直到有一天,一種叫“啤酒酵母”的微生物馴化成功,人類才走上“喝大麥”的時代。

酵母菌——生產酒精的小能手

酒精對大多數微生物都有害,而酵母菌為何可以在酒壇裡暢遊無阻?人類究竟使用瞭何種手段,竟可以讓真菌為我們任勞任怨生產酒精?

原來酵母菌是一種典型的兼性厭氧微生物:

1

在有氧條件下

酵母菌進行有氧呼吸,分解葡萄糖產生二氧化碳和水。

2

在無氧條件下

酵母菌進行無氧呼吸,分解葡萄糖產生二氧化碳和酒精。

厭氧發酵是酵母菌面對不利環境下的韜光養晦,同時酒精的分泌抑制瞭環境中其它微生物的生長,酵母菌卻因擁有對酒精較強的耐受能力,從而在極端的環境中存活下來。

啤酒酵母的馴化史

自然界從誕生起就沒有停下進化的腳步,智人進化的步伐越來越快,把其他生物遠遠地甩在後面。

但智人不愧是智人,懂得“先富帶動後富”的道理。他們馴化瞭狗來看傢護院,馴化瞭貓來捉小老鼠,馴化瞭傢禽傢畜來提供雞肉蛋奶。

也許有些人覺得養貓養狗沒啥意思,於是乎養起瞭酵母菌。得到貴人提攜的酵母菌,很快進化出各種不同的分支,其中的一支就是今天的主人公——啤酒酵母。

圖片來源:《喜劇之王》

華盛頓大學從世界各地收集瞭81種野生或馴化的酵母菌,建立起酵母菌的演化圖譜。

從演化圖譜上可以看出,最古老的酵母菌來自非洲的棕櫚酒,由油棕櫚的樹液釀制而成。因為樹液中本身就存在野生酵母菌,而目前學術界認為人類也是起源於非洲。

啤酒酵母菌(圖片來源;https://www.wikipedia.org/)

人類的一個世代時間平均在20至25年,而酵母菌則大約隻有3個小時。由此科學傢推算出,東西方酵母的分離點大約在12000年前。雖然還不能準確地計算出人類馴化酵母菌的時間,但可以確定的是至少在新石器時代晚期,酵母菌就已經開始為人類釀制酒精瞭。

翻開馴化的史冊,啤酒酵母書寫著一曲真菌的離騷。

自遠古時代,人類就已經掌握瞭利用酵母制作面食,醬油的工藝,而酵母用於釀制啤酒才不過是幾千年的歷史。

公元前3000多年,居住在美索不達米亞地區的蘇美爾人,用大麥芽釀制成瞭原始的啤酒。並為此而創造瞭一個新的名詞“Kas”,意為“嘴巴渴望的東西”。這是啤酒酵母在史冊上首次留下的掠影。

隨著文明的碰撞與融合,啤酒酵母跟隨釀酒師踏遍瞭世界的每一個角落。人們對啤酒愛的死去活來,而對其生產者——啤酒酵母菌卻一無所知。人類所掌握的釀酒技術,實際上是利用已發酵材料對未發酵的原料接種,從而得到發酵產物。在漫長的歲月裡,啤酒酵母菌默默地接受著人類有意和無意的馴化。

艾爾酵母,在中世紀時就得到馴化,並沿用至今。因為在發酵時,酵母會浮在麥芽汁的表面,形成一個又濃又厚的泡沫層,又被稱作桶上發酵酵母。艾爾酵母的發酵溫度較高,多數的艾爾酵母在12℃以下就會休眠。

15世紀,哥倫佈遠航美洲,無意間帶回瞭一種野生酵母——“貝型酵母”。野生酵母與艾爾酵母雜交後產生瞭新的品種,經馴化後成長為至今享譽全球的“拉格酵母”。

拉格酵母,與艾爾酵母的不同之處在於,它不像艾爾酵母那樣浮在麥芽汁的表面,而是會沉到發酵桶的桶底,且沉淀性較好。除此之外它所適宜的發酵溫度為7-15℃。由於這些優點更適合工業化生產,拉格酵母取代艾爾成為啤酒生產的主力軍。

17世紀顯微鏡的發明與使用,為人類打開瞭微生物世界的大門,人類也開始重新認識瞭啤酒酵母,這個一直陪伴在我們身邊的朋友。

根據現代基因組測序和表型鑒定,啤酒酵母經歷瞭強烈的馴化,這一點遠遠超過其他類型的工業酵母菌。

馴化的成果是菌株對麥芽糖利用能力的提高,而付出的代價是自然條件下存活能力下降、有性繁殖能力下降和基因組的衰退,簡稱“三低一高”。

從這一點上來看,啤酒酵母是犧牲瞭自己,造福瞭人類。

現代的遺傳改造技術,正以史無前例的速度,推進著啤酒酵母的馴化。與其說是馴化,不如說是共同進化。啤酒已經成為我們生活中不可或缺的成分,對啤酒酵母的馴化也是人類歷史上濃墨重彩的一筆。

酵母中的 “酒鬼”

啤酒酵母還是一隻貪杯的真菌。

與眾多酵母菌不同,啤酒酵母菌不僅可以制造酒精,而且還能以酒精作為能量來源。秘密就在於ADHⅠ和ADHⅡ這兩個基因之間。

乙醇脫氫酶,廣泛存在於人類肝臟和微生物細胞中,是生物體內主要短鏈醇代謝的關鍵酶。

在人體中,乙醇脫氫酶催化瞭乙醇乙醛氧化反應,使人體能以較快的速度降解酒精,最終代謝為無毒的乙酸。

乙醇在人體中的代謝途徑(圖片來源; www.zjyance.com/)

而在酵母中,葡萄糖的發酵產物是“乙醇+二氧化碳”,由ADHⅠ編碼的乙醇脫氫酶Ⅰ在發酵過程中起到重要作用。

從葡萄糖被酵母吃掉開始,前後經歷瞭“葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇”四次大變身。其中乙醇脫氫酶Ⅰ催化瞭乙醛轉化為乙醇的關鍵步驟。利用這一代謝途徑,人類馴化酵母來為其高效地生產酒精。

然而啤酒酵母菌與眾不同,它在釀酒的過程中很可能偷偷喝上一口。這是為什麼呢?

原來啤酒酵母中除瞭ADHⅠ,還具有ADHⅡ。在糖濃度較低的發酵液中,由ADHⅡ編碼的乙醇脫氫酶Ⅱ可以將乙醇再轉化回乙醛。在此過程中啤酒酵母利用乙醇作為能源,這在酵母中是獨一無二的。

分子演化學研究表明,ADHⅡ基因可追溯至八千萬年前的白堊紀,此時也正值顯花植物崛起的時代,飽滿的果實成為孕育酵母的搖籃。

現代分子技術的發展,使得人類對啤酒酵母的馴化邁入隨心所欲的時代。

乙醛是啤酒中的重要風味物質,較低含量的乙醛(2-5mg/L)使啤酒具有芳香味,而含量高於10mg/L(乙醛的風味閾值)後容易產生腐爛青草味。通過遺傳改造得到的抗乙醛釀酒酵母,合理調節瞭ADHⅠ和ADHⅡ這兩個基因的表達,可以在保持啤酒特有風味的基礎上為人類生產出低乙醛啤酒。

吃水不忘挖井人,喝酒也別忘瞭咱們這位朋友“啤酒酵母”啊。

參考資料:

[1] Fay J C, Benavides J A. Evidence for domesticated and wild populations of Sa ccharomyces cerevisiae[J]. Plos Genetics, 2005, 1(1):66-71.

[2]Janzen D H. Why Fruits Rot, Seeds Mold, and Meat Spoils[J]. American Naturalist, 1977, 111(980):691-713.

[3]Mcgovern P E, Zhang J, Tang J, et al. Fermented Beverages of Pre- and Proto-Historic China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(51):17593.

[4]Thomson J M, Gaucher E A, Burgan M F, et al. Resurrecting ancestral alcohol dehydrogenases from yeast[J]. Nature Genetics, 2005, 37(6):630.